فلور میکروبی در دستگاه گوارش تأثیر مهمی در راندمان تولید، وضعیت سلامتی و رفاه حیوانات شیری دارد. در دستگاه گوارش تنوع میکروبی متعددی ساکن است که در تولید پاسخ‌های موثر به منظور سلامت تغذیه‌ای، فیزیولوژی و تولیدی حیوانات کمک می‌کند.

میکروفلورای دستگاه گوارش به تحریک سیستم ایمنی بدن کمک می‌کند که به عنوان سدی در برابر عوامل بیماریزا عمل می‌کند. همچنین از کلونیزاسیون  باکتریهای مضر و بیماریزا در روده جلوگیری می‌کند .امروزه، بهبود میکروفلورای دستگاه گوارش با استفاده از پروبیوتیک یک روش مفید و اقتصادی برای افزایش سلامت و عملکرد تولیدی حیوانات به کار می‌رود.

باکتری‌های پروبیوتیکی در گوساله‌های جوان، مرغ‌ها و خوک‌ها ، در حالی که پروبیوتیک‌های مخمر / قارچی در نشخوارکنندگان بزرگسال موثر هستند. ساکارومایسس سرویزیه به عنوان یک مکمل پیشگیری کننده در مقابل اسهال و سایر مشکلات در دستگاه گوارش در دام‌ها استفاده می‌شود.

مکمل خوراکی مخمر اثرات مثبتی بر مصرف خوراک دارد که در نهایت منجر به رشد نشخوارکنندگان و راندمان تولید می‌شود. همچنین اثرات مثبتی بر روی مقدار چربی شیر (13، 15) و ازت اوره شیر (16) دارد. به علاوه، مخمر تولید لاکتات را کاهش (17)، جمعیت باکتریایی مطلوب را افزایش (13) ، و از اسیدوز در شکمبه جلوگیری می‌کند. تجزیه همی‌سلولز و قابلیت هضم برخی مواد مغذی مهم مانند فیبر را افزایش می‌دهد.

مخمر

مخمرها میکروارگانیسم‌های یوکاریوتی هستند و از نظر ساختار و جنبه‌های عملکردی متفاوت از باکتری‌ها عمل می‌کنند (۲۳). مخمرها بی‌هوازی اختیاری بوده و از نظر شکل، فعالیت‌های تولیدی و نوع سوبسترایی که مصرف می‌کنند متفاوت هستند. مخمرها در برابر آنتی‌بیوتیک‌های مختلف مانند سولفامیدها و سایر سوبستراهای ضد میکروبی مقاوم هستند. اندازه سلولهای مخمر (۱۰×۵) میکرومتر نسبت به باکتری (5× 5/0) میکرومتر بزرگتر است.

نقش مخمر پروبیوتیک در تغذیه نشخوارکنندگان

تعادل در فلور میکروبی شکمبه نقشی اساسی در استفاده از خوراک دارد و می‌تواند منجر به بهره‌وری بهتر در حیوانات شود (37). چندین فرضیه در مورد روش عملکرد مخمر پروبیوتیک در تغذیه حیوانات ارائه شده است. با این حال، اکثریت آنها به اثرات مثبت تغییر جمعیت میکروبی شکمبه تأکید می‌کنند.

اولین و گسترده‌ترین شیوه فعالیت مخمر این است که مخمر رشد باکتری‌ها (سلولیتیک ، آمیلولیتیک و پروتئولیتیک) و پروتوزوآ را تحریک می‌کند (38، 39). اکسیژن محلول در شکمبه (O2) را می‌توان به صورت کیسه‌ای( in-situ) اندازه گیری کرد (40).  Loesche(4۱) گزارش کرد که اکثریت فلور میکروبی شکمبه به اکسیژن بسیار حساس هستند. مخمرهای پروبیوتیک اکسیژن را از شکمبه خارج کرده و محیط بی‌هوازی بهتری را برای رشد باکتری فراهم می کند (42).

روزانه شانزده لیتر اکسیژن از طریق خوراک، نشخوارکردن و بزاق می‌تواند به داخل شکمبه وارد شود (۴۳). در داخل شکمبه، سلولهای مخمر از اکسیژن برای فرآیند متابولیسم خود استفاده می‌کنند. ذرات خوراک تازه هضم شده دارای قندها و الیگوساکاریدهای کوچک هستند. مخمر پروبیوتیک این ذرات کوچک را تجزیه کرده و پپتیدها، پلی پپتیدها و اسیدهای آمینه‌ را تولید می‌کنند. این فعالیت تنفسی مخمر پروبیوتیک، پتانسیل اکسیداسیون- احیاء در داخل شکمبه را کاهش می‌دهند (44). یک تغییر منفی در پتانسیل ردوکس (20- میلی‌ولت) در شکمبه با مخمر پروبیوتیک مشاهده شد (36). این تغییر، شرایط بی‌هوازی بهتری را در داخل شکمبه ایجاد می‌کند (33).

محیط مذکور، به محافظت از باکتری‌های شکمبه در برابر آسیب توسط اکسیژن و تحریک رشد باکتری‌های تجزیه کننده سلولز کمک می‌کند (45 ، 46). این شرایط در فرایند تجزیه سلولز (هضم سلولز) نیز مفید خواهد بود. همانطور که قبلاً اشاره شد خصوصیت مهارکنندگی (پاک کنندگی) اکسیژن توسط مخمرها برای رشد زیست توده میکروبی شکمبه اهمیت دارد، بنابراین، هنگام انتخاب مخمر پروبیوتیک برای نشخوارکنندگان، این خاصیت مهار اکسیژن را باید در نظر گرفت (شکل 1).

شکل 1: شکل شماتیک اثر مخمر زنده بر روی فلور میکروبی دستگاه گوارش در نشخوارکنندگان

مخمر، می‌تواند ترکیب میکروفلورای روده را از طریق تولید مواد ضد میکروبی بهبود دهد که در نتیجه رشد باکتریهای بیماری‌زا را مهار می‌کند و در نهایت باعث بهبود سلامت روده می‌شوند.

مخمرهای پروبیوتیک اثرات مفیدی بر روی گونه‌های باکتریایی تجزیه کننده لاکتات دارند. ساکارومایسس سرویزیه فاکتورهای ضروری مختلف رشد را برای رشد گونه‌های باکتریایی تخمیر کننده اسید لاکتیک، مانند مگاسفریا السدنی (Megasphaera elsdenii) یا سلنوموناس رومینانتیوم ((Selenomonas ruminantium فراهم می‌کند. در حیوانات شیری، یک کاهش غلظت اسید لاکتیک در داخل شکمبه با افزودن مخمر زنده مشاهده شد (شکل 2).

شکل 2. شیوه فعالیت مخمر

مخمر زنده می‌تواند به عنوان ابزاری تغذیه‌ای برای بلوغ اکوسیستم میکروبی شکمبه به کار رود، که به اثرات مثبت بر عملکرد حیوان و سلامت نوزاد قبل و بعد شیر گرفتن با یک افزایش در مصرف غلات و کاهش دفعات اسهال منجر شود. ساکارومایسس سرویزیه توانایی تولید انواع مختلف از اسیدهای آلی و ویتامین‌ها را دارد که این مواد رشد جمعیت باکتری‌های سلولیتیک و باکتری‌های مصرف کننده اسیدلاکتیک (LUB) را تحریک می‌کنند (۴۸). جمعیت باکتری‌های تجزیه کننده سلولز در حیوانات تغذیه شده با مخمر ثابت هستند، زیرا پروتوزوآ فقط در صورت وجود گونه‌های باکتریایی در داخل شکمبه، ظاهر می‌شوند.

جمعیت باکتری‌های آمیلولیتیک در شکمبه تحت تأثیر مخمر قرار می‌گیرد (38). به این دلیل که، غلظت‌های پروتوزوای تکثیر شده قادر به ذخیره نشاسته و به تعویق انداختن تخمیر باکتریایی است (۵۰). فعالیت باکتری پروتئولیتیک در حیوانات تغذیه شده با مخمر بیشترین است. پروتئین‌های موجود در خوراک توسط انواع مختلف پروتوزوآها و قارچ‌‌ها در داخل شکمبه به سرعت به پپتیدها، اسیدهای آمینه وآمونیاک (NH3) تجزیه می‌شوند (51). مقداری از آمونیاک تولید شده به پروتئین میکروبی (MP) تبدیل می‌شود و مقداری از آمونیاک توسط حیوان به شکل اوره مورد استفاده قرار می‌گیرد. بخش مهمی از آمونیاک شکمبه دفع می‌شود که شاخص اتلاف ازت از مصرف ازت جیره (۲۵-۲۰ درصد) است (۳۰).

یافته‌های درون تنی نشان دادند که مخمر می‌تواند رشد و فعالیت باکتری‌های تجزیه کننده پروتئین را تغییر دهد، که در نهایت هضم پروتئین را در داخل شکمبه افزایش دهد. شیوه عملکرد مخمر را می‌توان به رقابت بین سلولهای زنده مخمر وگونه‌های مختلف باکتریایی برای مصرف انرژی توضیح داد.

بسیاری از مطالعات نشان داده است که حیوانات تغذیه شده با مکمل مخمر بدلیل فعالیت باکتری‌های پروتئولیتیکی غلظت ازت آمونیاکی خون بالاتری داشتند (۶۰، ۶۱). مکانیسم پیشنهادی دوم این است که سلول مخمر فاکتورهای محلول رشد مانند اسیدهای آلی، اسیدهای چرب فرار منشعب، ویتامین‌ها و اسیدهای آمینه را تأمین می‌کند، که تأثیر مثبتی در تحریک باکتری‌های سلولیتیکی، پروتئولیتیکی و باکتری‌های مصرف کننده اسید لاکتیک دارد.

ترکیب اسیدهای چرب فرار شکمبه

مکمل مخمر می‌تواند جمعیت میکروبی شکمبه را تغییر دهد، محیط مساعدتری را برای هضم فیبر فراهم کند. در نتیجه منجر به تغییر در نوع و نسبت‌ اسیدهای چرب فرار ‌شود.

در مطالعه‌ Xiao و همکاران (2016) بیان کردند که افزودن مخمر به جیره گاوهای شیری در افزایش غلظت بوتیرات در شکمبه موثر بود. Zhu  و همکاران (207) یک افزایش در غلظت بوتیرات به همراه استات، پروپیونات و کل اسیدهای چرب فرار در پی افزودن مخمر به جیره گاوهای شیری مشاهده گردید.

این افزایش غلظت بوتیرات را می‌توان به توانایی مخمر در تحریک رشد مگاسفریا السدنی نسبت داد که سبب تجزیه لاکتات به پروپیونات و بوتیرات می‌شود.

افزایش pH شکمبه، منجر به تجزیه بالاتر لاکتات به پروپیونات و بوتیرات توسط مگاسفریا السدنی خواهد شد که به کاهش تجمع لاکتات در شکمبه کمک می‌کند. از آنجا که پروپیونات منبع اصلی تأمین گلوکز در حیوان نشخوارکننده و یک سوبسترای مهم برای گلوکونئوژنز به حساب می‌آید (Dijkstra و همکاران ، 2012)، به سرعت توسط پاپیلای شکمبه جذب می شود تا به عنوان منبع انرژی مورد استفاده قرار گیرد. بوتیرات همچنین برای تولید انرژی و به علاوه در رشد اپی‌تلیوم و پاپیلای شکمبه مورد استفاده قرار می‌گیرد.

نحوه عملکرد مخمر بعد شکمبه در دستگاه گوارش

دستگاه گوارش دارای تنوع میکروبی متنوعی است که به پاسخ موثر در مورد مواد مغذی ، بهداشت ، فیزیولوژی و بهره وری از حیوانات کمک می کند (1). میکروفلورای موجود در روده امنیت خوراک از طریق حذف عوامل بیماری‌زا، تعامل با سایر میکروفلورا و رقابت برای مواد مغذی در دستگاه گوارش تنظیم می‌کند (5).

وضعیت فیزیولوژیکی، آناتومیکی و ایمنی میزبان شدیداً به میکروفلورای دستگاه گوارش بستگی دارد که عملکردهای اساسی میزبان را تنظیم می‌کند. میکروفلورای دستگاه گوارش به تحریک سیستم ایمنی در بدن کمک می‌کند که به صورت سدی در برابر عوامل بیماریزا عمل می‌کند. همچنین میکروفلورای دستگاه گوارش کلونیزاسیون باکتری‌های مضر و عوامل بیماریزا را مهار می‌کند (6). میکروفلورایی که در دستگاه گوارش ساکن هستند به خانواده‌هایی شامل باکتروئیدها، بیفیدوباکتریوم، کلستریدیوم، یوباکتریوم، فوزوباکتریوم و لاکتوباسیلوس‌ها تعلق دارند. در بین همه میکروفلورای دستگاه گوارش کمترین سهم را میکروفلورای روده (بالای یک درصد) نشان می‌دهد. در حدود 90 درصد میکروفلورای غالب دستگاه گوارش را لاکتوباسیلوس و بیفیدوباکتریا به خود اختصاص می‌دهند.

پروبیوتیک‌ها با بهبود تعادل میکروبی اثر سودمندی بر سلامت روده دارند. آنها مانع از اسهال در حیوان شده و عملکرد رشد حیوان را افزایش می‌دهند. میکروفلورای روده گاو، نقش حیاتی خود را در فرآیند تخمیر انجام می‌دهد. آنها از طریق تخمیر از شکمبه و روده بزرگ به انتشار متان کمک می‌کنند (96). تنوع میکروبی در دستگاه گوارش و تخمیر در شکمبه و روده بزرگ گاوهای شیری، تأثیر مهمی در تولید و رفاه گاوها دارد.

هیچ مدرک مستقیمی مبنی بر تأثیر مخمر یا عصاره‌های قارچی بر هضم و متابولیسم در قسمت‌های انتهایی روده وجود ندارد. با این حال، نباید پتانسیل چنین اثراتی را نادیده گرفت (98). این پیشرفت می‌تواند به دلیل اثر مانان الیگوساکارید (جزئی از دیواره سلولی مخمر، MOS) بر تعدیل ایمنی بدن یا اثر مستقیم مخمر در کاهش باکتری‌های بیماریزا و متابولیت‌های سمی باشد.